从古代到现代：如何科学家破解动物运动的奥秘？

动物运动的研究历史悠久，从早期的观察到现代的科学分析，科学家们对于动物的行走与奔跑模式有了越来越深入的理解。动作模式，即动物在固体媒介上运动时的四肢运动模式，对于不同的动物来说，其进行的步态多样，这些步态通常根据速度、地形和能效等多重因素进行选择。

每种动物的步态都有不同，这与其解剖结构以及栖息环境的演变密切相关。虽然人们常将动物的步态具名与分类，但随着研究的深入，发现生物系统的复杂性让这些区分变得模糊。因此，科学家持续寻求以机械学为基础的新定义来分类步态。

“由于动物运动的迅速，单纯的直接观察很难提供任何对四肢运动模式的深入见解。”

早期的研究与突破

在19世纪，Eadweard Muybridge 和 Étienne-Jules Marey 两位先驱者透过系列快速拍摄，开启了对动物步态科学研究的新篇章。他们的照片为步态科学的探索奠定了重要基础，透过记录每只动物在行走时的动作，研究者得以分析四肢运动的细节。

之前的分类方法多是基于脚印或足音，这限制了对复杂运动的全面理解。而如今，Milton Hildebrand 开创了步态分析的现代科学，他的研究将每条四肢的运动划分为支撑相和摆动相，为动物步态提供了一个系统化的描述模型。

步态的变数

根据四肢的运动模式，步态常被分类为“对称”和“非对称”。然而，这些名称并不总是与左右的对称性有关。在对称步态中，同一侧的四肢间隔交替，而在非对称步态中，四肢则一起移动。非对称步态因悬空阶段的存在，有时也被称为“跳跃步态”。

“关键变数如责任因子和前肢与后肢的相位关系，都是步态研究的重要指标。”

责任因子代表了特定脚在地面上接触的时间比例。通常，当此值超过50%时被视为“行走”，而小于50%则被视为“奔跑”。另外，前肢和后肢的相位关系则反映了同侧四肢在时间上的关系。

生理影响及物种差异

步态的选择不仅影响四肢的运动和速度，还对通气有着深远的影响。例如，蜥蜴和沙蚕因缺乏横膈膜，无法同时移动和呼吸，而部分物种像监视蜥蜴则透过口腔抽吸来克服这一限制。相比之下，奔跑中的哺乳动物则可以利用脊椎的弯曲使腹部器官帮助通气，提升氧气交换的效率。

动物在速度不同的时期会选择不同的步态。几乎所有动物都能够使用对称步态，而非对称步态则主要存在于哺乳类动物当中，因为它们的脊椎足够弹性以增加步幅。行走和运动时的侧向序列步态在哺乳动物中最为普遍，而树栖哺乳动物则常用对角序列步态。

“不同物种之间的旅行方式明显不同，这也是其进化过程中环境适应的结果。”

能源驱动的步态分类

随着对动物运动的进一步了解，科学家利用整体运动学和力板记录的数据，开创了一种新的步态分类方案，主要分为“行走”和“奔跑”。行走的特征在于身体在腿部之上进行的“拱形”运动，而奔跑则呈现出能量流动与肌肉、骨骼和腱的反弹行为。

速度通常是步态选择的主要决定因素，四足哺乳动物随着速度的增加从行走转变为奔跑或是疾驰。每种步态存在最佳速度，与能量的消耗相关，过快或过慢的速度都将增加能量消耗。尤其在动物自由活动时，它们倾向于选择能够发挥最佳能量效率的速度。

“步态不仅与速度有关，还与能量消耗息息相关。”

非四足动物的步态

尽管地面脊椎动物的四肢数目各异，但根据倒立摆模型和弹簧质量模型的解释，“行走”和“奔跑”的概念同样适用于具有两条、四条、六条甚至更多条腿的动物。甚至在飞行和游泳的生物中，步态一词也被用来描述其产生的各种涡流模式。

从观察动物步态的早期努力到如今的科学探究，研究者们将如何进一步融合古老的智慧与现代科技来深入了解生命的运动模式？